3．关于连锁遗传（linkage）

1901年贝特生等在做香豌豆的杂交实验时发现，花色和花粉粒形状这两对性状的遗传不符合自由组合规律。后来摩尔根和他的学生利用果蝇做实验，创立了连锁交换定律。许多非等位基因位于同一染色体上，这样的基因控制的性状在形成配子时倾向于连在一起传递，称为连锁；而同时，非姊妹染色单体间交换也会形成交换型配子，称为交换。连锁和互换是生物界的普遍现象，也是造成生物多样性的重要原因之一。

完全连锁只产生比例相同的亲本型配子，与一对基因的遗传很相似，较为罕见。不完全连锁的F1代不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。一般而言，两对等位基因相距越远，发生重组的机会越大，即重组率越高；反之则反。故重组率可用来反映同一染色体上两个基因之间的相对距离，重组率为1%时两个基因间的距离记作1厘摩（centimorgan，cM）。计算公式：重组率（RF）（％）＝重组型的配子数/总配子数×100％。存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能绘成连锁遗传图。

利用重组率确定连锁基因间相对位置和距离的方法可分为两点测验和三点测验。两点测验（two-point test cross）是将双因子杂合体用双隐性纯合体测交。但两点测验工作量大（确定三个连锁基因的位置需做三次杂交，三次测交），不能排除双交换的影响，有时准确性不够高。三点测验（three-point test cross）是利用三因子杂合体的测交后代检测基因间的连锁关系和估计连锁基因间的遗传距离，可以发现基因间的双交换。每次测验两对基因间的重组率，并根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。对于去雄较困难的植物（水稻、小麦、花生、豌豆）也可以用自交法测定重组率。每发生一次单交换，它临近也发生一次交换的机会就减少一些，即发生干涉。一般用并发率表示干涉的大小：并发率＝观察到的双交换的频率/两个单交换频率的乘积。

本实验通过对果蝇同一染色体（X）上三个非等位基因（白眼、小翅、焦刚毛）的交换行为来验证基因在染色体上呈直线排列（见下图）。先将野生型果蝇与三隐性果蝇的制成三因子杂种，再把雌性杂种与三隐性个体测交，在测交后代中由于基因间的交换可得到８种不同的表型，经过数据处理，一次实验便可测出三个连锁基因在染色体上的距离和顺序，还可计算出双交换值及并发率。