植物学通报

2004牛书丽等：豆科植物在中国草原生态系统中的地位及其生理生态研究112 豆科固氮植物在草原生态系统中的地位

2.1 对生态系统氮的贡献

氮素在大气-土壤-植被-草食动物之间进行迁移和相互作用，对于植物而言其体内的氮含量也因季节变动很大，生长初期氮素浓度最高(2.379 %)，随生长季节的延长，生物量的增加而被稀释，直到生长季结束，植物体内氮素浓度降到最低值(0.748%)(张金霞和曹广民，1999)。实际上，植物在衰老前地上部分营养物质已开始向地下转移，并存储于根部，以供植物冬眠和来年植物萌发时的养分需要。

对于一个生态系统而言，其物质的输入和输出基本上处于一个相对平衡之中，草原也不例外。我国内蒙古白音锡勒牧场总面积为3 730 km2，在氮的输出过程中，牲畜及其产品年输出为3.44×105 kg，牲畜粪便燃烧年丢失1.25×105 kg，反硝化作用年丢失1.2~30 kg hm-2，因挥发年丢失2~80 kg hm-2。在氮的输入过程中，年雨水输入为2~22 kg hm-2，加上尘土输入和吸收大气养分所获得的可与反硝化作用丢失的氮相抵消，其余的氮则由生物固氮输入(关秀清和于井朝，1997)，豆科植物在各自最适条件下的固氮量为40~400 kg hm-2（Shearerand Kohl, 1986）。被固定的氮可以以动物粪便的形式通过地上部分转移给其他草类，也可以通过根系的分泌和根瘤衰老组织死亡分解等形式向土壤和临近草类输送氮素。从而有利于其他植物的吸收和改善土壤的肥力状况，这在一定程度上加快了草原的氮素循环。因此，在许多人工草地上都采用豆科和其他草类混播的形式，因为单一禾本科草地土壤中的氮容易流失，而所流失的这部分氮，可以通过引入豆科植物而得以补充。在豆科与禾本科混播草地上，豆科植物固氮最多可达到草地上部氮积累总量的46 %，被认为足以维持系统的生产力(Cadisch et al,1994)。比如，豆科白三叶(Trifolium repens)与禾本科牧草混播，通过白三叶地下部的降解所传给相邻禾本科牧草的氮量为3~1.0×102 kgN hm-2 a-1，大约占生物总固氮量的26%(Ledgard and Steele, 1992)。研究还表明在林内套种豆科灌木，对严重退化地进行恢复和重建，效果显著。另外旺盛生长的植物改善了侵蚀地生境，同时刺激土壤微生物繁殖速度，土壤酶活性也得到明显的加强，土壤养分贮量也有明显增加，从而使土壤肥力得到较好改善(杨玉盛等，1999)。豆科植物在系统中的作用就是增加共生固氮和加强凋落物及根物质的净矿化作用，增加土壤有效氮，从而获得氮平衡。

由此可见，豆科植物共生固氮不仅可提供豆科植物本身的氮素和增肥地力，而且还是维持土壤持久生产力的一个重要生态反应，是非栽培地区输入土壤系统氮素的主要来源。McGuire 等（1998)经试验发现单作麦类作物能引起土壤肥力的匮乏和土壤侵蚀，一个很好的修复办法就是在休闲季种植豆科绿肥，种植结果表明 ：土壤水分含量、无机氮含量及休耕后的小麦产量，都得以提高。豆科植物所固定的氮还可以对下茬植物产生有益影响，据报道第一茬禾谷类作物中有280 g kg-1的氮是直接从上茬豆科植物中得到的，第二茬为110 g kg-1(Glasener et al, 2002)。王卫卫等(2001)研究了白龙江流域豆科植物的固氮资源，认为这些豆科植物经过长期的自然选择，逐步适应了该地区的生态环境，可以被根瘤菌侵染且具有固氮酶活性。类似的豆科植物资源在草原生态系统中还很多，深入研究和开发利用这些生物固氮自然资源将会使豆科植物在自然生态系统中的改良土壤、防止水土流失、涵养下游水源等方面发挥更大作用。